Diversidad de aves playeras y su relación con la abundancia y biomasa de macrofauna bentónica en una planicie de marea del suroeste de Uruguay

Abstract

Los ambientes costeros se encuentran amenazados a nivel global como consecuencia de las actividades humanas y de la tendencia de la población a concentrarse en zonas costeras. Playa Penino, ubicada en San José, es un sistema costero arenoso que se caracteriza por presentar un gran ancho y una pendiente muy reducida, comportándose como una planicie de marea. Playa Penino alberga una gran abundancia de macrofauna bentónica siendo un sitio de especial importancia para la alimentación de numerosas aves playeras, incluyendo muchas especies migratorias. Esta planicie de marea es considerada un área de importancia para la conservación de las aves por la presencia regular de especies amenazadas a nivel global. Muchas aves playeras enfrentan problemas de conservación a nivel mundial producto de la pérdida y degradación del hábitat. Durante la migración grandes números de individuos se congregan en unas pocas paradas migratorias con gran abundancia de alimento de las que dependen para abastecerse energéticamente. A pesar de la gran importancia de estos sitios clave, la información disponible sobre la dieta y el estado de las principales presas en las paradas migratorias de Sudamérica es muy reducida. Uruguay no escapa a este panorama regional y la información disponible sobre los recursos utilizados por las aves playeras es escasa. A pesar de la importancia de Playa Penino para las aves playeras y los invertebrados infaunales, no existen estudios que evalúen las interacciones ecológicas entre los mismos. El objetivo de esta Tesis es estudiar la diversidad de aves playeras y la oferta de macroinvertebrados bentónicos disponibles para las aves en Playa Penino, durante un ciclo anual, y analizar la variación estacional en la composición de la dieta de la especie de ave playera más abundante en Playa Penino, el Tero real (Himantopus mexicanus). Los objetivos específicos fueron 1) evaluar la relación entre la distribución espacio-temporal de aves playeras y de macrofauna bentónica y su vínculo con las variables ambientales, y 2) estudiar la variación estacional en la composición de dieta del Tero real, relacionándola con la oferta de presas. Se predice que: a) existe una relación positiva entre las variaciones espacio-temporales de la biomasa y densidad de invertebrados y la abundancia de aves playeras, y b) los invertebrados bentónicos son el principal recurso alimenticio del Tero real. Se realizaron muestreos de aves playeras y macrofauna bentónica durante un ciclo anual para analizar las variaciones espaciales y temporales en la distribución y abundancia de ambas comunidades. Para el estudio de dieta se colectaron 120 fecas de Tero real (30 por estación) y se analizó su contenido mediante dos técnicas, el reconocimiento de restos macroscópicos de las presas con lupa y metabarcoding. La comunidad bentónica estuvo dominada por gasterópodos del género Heleobia, el bivalvo Erodona mactroides y poliquetos. Se registraron 15 especies de aves playeras incluyendo 11 migratorias, siendo el Tero real la más abundante. La densidad y biomasa de macrofauna varió significativamente entre estaciones. No se registraron diferencias significativas en la abundancia de aves playeras entre estaciones, pero sí entre zonas intermareales. Se observó una relación positiva entre la abundancia total de aves playeras y la densidad y biomasa de macroinvertebrados, aunque de intensidad espacial y temporalmente variable. Los resultados sugieren que los principales gradientes de variación en la distribución de aves están acoplados con los de la macrofauna, siendo más evidentes en ciertas zonas o estaciones del año. En el análisis morfológico de las fecas de Tero real se identificaron restos de presas correspondientes a seis taxones: Heleobia sp., E. mactroides, Mytella charruana, poliquetos, artrópodos y peces. Se observaron diferencias significativas en la composición de la dieta del Tero real entre estaciones y una relación fuerte entre la oferta de presas de macrofauna bentónica y la composición de la dieta. Mediante la técnica de metabarcoding, se identificó un espectro más amplio de presas que el observado con lupa y para algunos grupos de presas, esta técnica permitió una mayor resolución taxonómica. Sin embargo, algunos grupos como los bivalvos, sólo fueron identificadas morfológicamente. Estos hallazgos indican que ambas técnicas brindan información complementaria. En conclusión, la gran densidad y biomasa de macrofauna bentónica en Playa Penino es un recurso crucial para las aves playeras que utilizan este sitio ya sea durante todo el año, así como de forma estacional.

Coastal environments are globally threatened as a result of human activities and the tendency of human populations to concentrate in coastal zones. Penino Beach, located in San José, is a sandy coastal system characterized by a wide beach width and a very gentle slope, functioning as a tidal flat. Penino Beach supports a high abundance of benthic macrofauna and is a site of particular importance for the foraging of numerous shorebird species, including many migratory species. This tidal flat is considered an Important Bird Area due to the regular presence of globally threatened species. Many shorebird species face conservation problems worldwide as a result of habitat loss and degradation. During migration, large numbers of individuals congregate at a few stopover sites with high food availability, on which they depend to replenish their energy reserves. Despite the great importance of these key sites, available information about the diet and the status of main prey at South American migratory stopovers is very limited. Uruguay is not the exception to this regional pattern, and the information on the resources used by shorebirds is scarce. Despite Penino Beach's importance for shorebird and benthic invertebrates, there are no studies that analyzed the ecological interactions between them. The aim of this thesis is to study shorebird diversity and the availability of benthic macroinvertebrates as food resources for shorebirds at Penino Beach, during an annual cycle, and to analyze the seasonal variation in the diet composition of the most abundant shorebird species at Penino Beach, the Black-necked Stilt (Himantopus mexicanus). The specific objectives were: (1) to evaluate the relationship between the spatio-temporal distribution of shorebirds and benthic macrofauna and their association with environmental variables, and (2) to study the seasonal variation in the diet composition of the Black-necked Stilt, and relate it to prey availability. It is predicted that: (a) there is a positive relationship between spatio-temporal variation in invertebrate biomass and density and shorebird abundance, and (b) benthic invertebrates are the main food resource of the Black-necked Stilt. Shorebirds and benthic macrofauna were sampled over an annual cycle to analyze spatial and temporal variation in the distribution and abundance of both communities. For the diet study, 120 fecal samples of Black-necked Stilt were collected (30 per season) and their contents were analyzed using two techniques, macroscopic prey remains identification under a stereomicroscope and metabarcoding. The benthic community was dominated by gastropods of the genus Heleobia, the bivalve Erodona mactroides, and polychaetes. A total of 15 shorebird species were recorded, including 11 migratory species, with the Black-necked Stilt being the most abundant. Macrofauna density and biomass varied significantly among seasons. No significant differences in shorebird abundance were detected among seasons, but significant differences were observed among intertidal zones. A positive relationship was observed between total shorebird abundance and macroinvertebrate density and biomass, although its strength varied spatially and temporally. The results suggest that the main variation gradients in shorebird distribution are coupled with those of macrofauna, being more evident in certain zones or seasons. In the morphological analysis of Black-necked Stilt feces, prey remains corresponding to six taxa were identified: Heleobia sp., E. mactroides, Mytella charruana, polychaetes, arthropods, and fish. Significant differences in Black-necked Stilt diet composition were observed among seasons, as well as a strong relationship between benthic macrofauna prey availability and diet composition. With metabarcoding technique, a broader prey spectrum was identified than with stereomicroscopic analysis, and for some prey groups this technique provided higher taxonomic resolution. However, some groups, such as bivalves, were only identified morphologically. These findings indicate that both techniques provide complementary information. In conclusion, the high benthic macrofauna density and biomass at Penino Beach constitute a crucial resource for shorebirds using this site year-round as well as seasonally.