Déjala correr: efecto de modificaciones hidrológicas sobre las tramas tróficas fluviales

Abstract

A escala global se está observando una alteración sin precedentes de los ecosistemas por efecto antrópico. A pesar de la gran importancia ecológica de la conectividad de los ecosistemas fluviales, a escala global se estima que solo el 37% de los ríos con extensión de más de 1000 km permanece libre de represas construidas para diferentes fines como el abastecimiento de agua potable o la generación de energía hidroeléctrica, entre otros usos. La construcción de represas genera enormes repercusiones en la biodiversidad y el funcionamiento ecosistémico, entre otros. El Neotrópico, particularmente Sudamérica, no es una excepción. Esta región representa un punto crítico para la biodiversidad de agua dulce, particularmente de especies de peces, cuyo conocimiento ecológico es aún escaso. Esto es particularmente cierto para la cuenca del Río Uruguay. Particularmente para los ecosistemas fluviales, se han propuesto varias teorías que intentan explicar su dinámica ecológica a lo largo del gradiente longitudinal desde las nacientes hasta su desembocadura, incluyendo los patrones de diversidad y la distribución de las especies y el ensamblaje de las comunidades. En sistemas con flujos de agua naturales, se espera que las comunidades de peces aumenten su diversidad taxonómica y funcional, así como la complejidad de la arquitectura de la red trófica, aguas abajo. Asimismo, se esperan cambios en los subsidios energéticos de las redes tróficas (i.e., origen espacial de la biomasa de las comunidades) a lo largo del gradiente longitudinal, con diversos postulados al respecto. Sin embargo, las teorías sobre funcionamiento de ecosistemas fluviales no necesariamente se aplican cuando los flujos hidrológicos se ven interrumpidos por represas. Un marco teórico que se centra en sistemas con interrupciones del flujo hidrológico es el Concepto de discontinuidad seriada (SDC), el cual predice el comportamiento de las comunidades en el gradiente longitudinal, dependiente de las distancias a las represas. Sin embargo, esta teoría no genera predicciones sobre cambios en las redes tróficas y en los sustentos energéticos de las comunidades fluviales. El objetivo general de esta tesis fue identificar potenciales efectos de las represas sobre la estructura y funcionamiento comunitario, usando como modelo las comunidades de peces del Río Uruguay. Ello implica la generación de conocimiento básico sobre: 1- la riqueza de especies de peces; 2- su nicho ecológico; 3- los cambios en el sustento energético (i.e., biomasa generada por recursos acuáticos y terrestres) de las tramas tróficas; y la puesta a prueba de distintos marcos teóricos y sus predicciones. La hipótesis de trabajo fue que los cambios físicos generados por las represas (e.g., variación del flujo de descarga de agua, cambios en flujos de sedimentos y disminución de turbidez aguas abajo) promueven cambios a escala comunitaria aguas abajo, así como también en el nicho ecológico y en el sustento energético de la biomasa de los peces, debido principalmente a los efectos sobre los niveles basales de las tramas tróficas. La aproximación de la tesis incluyó el análisis de la estructura trófica de las comunidades y de los roles tróficos de los peces mediante el análisis de dieta y de isótopos estables a lo largo del gradiente longitudinal. Se realizaron muestreos de comunidades de peces en 12 sitios a lo largo del curso principal del Río Uruguay (aproximadamente 1700 km). Se determinó la riqueza de especies, la diversidad trófica (mediante el cálculo de métricas basados en análisis de dieta) y el nicho isotópico (utilizando las proporciones de isótopos de nitrógeno y carbono) como un proxy para el nicho ecológico a nivel de comunidad, con un foco particular en áreas aguas arriba y aguas abajo de las cuatro represas existentes. Asimismo, se realizaron modelos de mezcla isotópica bayesianos para determinar el origen de la biomasa de las comunidades de peces de cada grupo trófico. Para determinar los roles tróficos, se analizó la dieta de cien especies de peces (2309 contenidos estomacales) y se clasificaron en cuatro grupos tróficos, subdivididos en ocho grupos de nivel inferior, y reportamos métricas de diversidad trófica para cada especie. Encontramos una alta diversidad de especies de peces y un aumento relativo de especies de peces que consumen macroinvertebrados terrestres hacia la sección media del río. Por otra parte, detectamos cambios longitudinales en la riqueza de especies y en la diversidad trófica e isotópica, respaldando -parcialmente- predicciones teóricas generales (por ejemplo, el Concepto de Río Continuo). Sin embargo, la riqueza taxonómica, la diversidad trófica y el nicho isotópico disminuyeron abruptamente inmediatamente aguas abajo de todas las represas, apoyando predicciones del Concepto de Discontinuidad Seriada. Los modelos de mezcla isotópica bayesianos mostraron mayor sustento energético de origen alóctono para la biomasa de los peces en la sección media del río. Estos resultados sugieren la acción de mecanismos vinculados a las grandes planicies de inundación en la sección media del río, respaldando teorías globales como el concepto de pulso de inundación. Encontramos también que el acople de las vías energéticas (autóctona y alóctona) parece ser la regla para subsidiar la biomasa de los peces en este río, más que la dominancia por una u otra vía como se ha reportado más habitualmente en la literatura. Sin embargo, el subsidio alóctono parece ser particularmente importante para los depredadores tope, consistentemente a lo largo de todo el gradiente fluvial. Las represas alteraron los patrones longitudinales, llevando a que una u otra vía (i.e., autóctona o alóctona) perdiera relevancia en las áreas cercanas a las represas, con variantes probablemente vinculadas a las características locales. Por otra parte, los tramos libres de represas del Río Uruguay resultan ser fundamentales para la recuperación de la diversidad ecológica. El conocimiento generado en esta tesis puede contribuir sustancialmente a la gestión y conservación de los ecosistemas fluviales, sirviendo como línea de base en el contexto de futuros cambios ambientales y generando nueva evidencia sobre el funcionamiento de los ecosistemas en esta región climática escasamente estudiada. La evidencia acumulada de los impactos negativos de las represas debe considerarse con urgencia a nivel mundial, y especialmente en el Neotrópico, donde se proyecta la construcción de grandes represas en los próximos años.