Caracterización de la conducta exploratoria frente a estímulos de diferentes valencias en peces eléctricos de descarga débil

Abstract

El comportamiento animal involucra una constante toma de decisiones. Entendiendo “decisiones” no necesariamente como resultado de un proceso cognitivo, sino como la elección de un comportamiento sobre otras opciones en el repertorio conductual del individuo (Westneat, 2010). Bajo esta definición, los procesos fisiológicos que den lugar a esta decisión pueden ser muy variados (endocrinos, neurales, cognitivos) y han de estar modulados por variables ambientales extra- e intraindividuales. En este sentido, el comportamiento de un individuo será dictado por la integración de información de su historia de vida, estado interno y entorno (Lee, 2013). Al igual que otros fenotipos, los comportamientos que componen el repertorio conductual de un individuo han sido seleccionados a lo largo de la historia evolutiva de la especie (Lorenz, 1958). Sin embargo, para aumentar la probabilidad de un individuo de sobrevivir y reproducirse no es suficiente con contar con un determinado comportamiento en su repertorio conductual. Se necesitan también mecanismos relevantes para efectuar diferentes comportamientos en contextos apropiados. En este sentido, podemos hablar de estrategias para la elección de comportamientos que maximizan el éxito reproductivo, y por ende han sido seleccionadas por la selección natural y/o la selección sexual (Westneat, 2010). Un ejemplo claro de estos mecanismos es la caza de insectos por parte de las aves de la familia Apodidae. Cuando hay buen tiempo, el hábitat de estas aves tiene mayor variedad de insectos disponibles y estas consumen prioritariamente insectos de mayor tamaño cuyo rendimiento energético es mayor (Lack, 1956). Sin embargo, cuando hay mal tiempo la disponibilidad de insectos disminuye y el ave no se encuentra en condiciones de elegir insectos de mayor tamaño para consumir, y ha de consumir lo que haya disponible (Lack, 1956). Para la toma de esta decisión debe haber sistemas que integren información del tiempo, del estado de las reservas energéticas del individuo, así como de la presencia de fuentes de alimentación de diferentes rendimientos energéticos. Esta información obtenida debe ser traducida en ejecutar el comportamiento apropiado: evitar insectos pequeños y atrapar insectos grandes cuando el tiempo es bueno y atrapar insectos pequeños cuando el tiempo es malo. Si bien el consumo de ambos tipos de insectos es parte del repertorio conductual del ave, saber diferenciar cuándo ejecutar uno u otro puede significar la supervivencia cuando la abundancia de insectos grandes está disminuida durante el mal tiempo. En este ejemplo la decisión es clara: a menor posibilidad de obtener un alimento de mayor valor energético se elige consumir lo disponible. En otros contextos, sin embargo, la decisión que debe tomar el individuo no es tan directa ya que los posibles caminos a seguir proveen ventajas en ciertos aspectos y desventajas en otros. En estos casos hablamos de compensaciones entre comportamientos, donde las relaciones costo beneficio de los posibles caminos a seguir toman mayor complejidad. Por ejemplo, la compensación entre el cuidado del territorio y el forrajeo. Estos dos comportamientos son por naturaleza excluyentes ya que el forrajeo requiere salir del territorio de residencia del individuo. Por ende, el tiempo dedicado al forrajeo es tiempo que no se puede dedicar a la vigilancia del territorio. Esta compensación fue estudiada por Ydenberg y colaboradores en 1987 para el carbonero común (Ydenberg y cols., 1987). En este artículo, los autores estudian cómo se relacionan los tiempos de forrajeo y de mantenimiento en la residencia bajo la presencia de un intruso. En base a sus resultados experimentales, proponen un modelo de optimización del tiempo dedicado al forrajeo y a la defensa del territorio. Según este modelo, la estrategia óptima para el ave es pasar más tiempo forrajeando que en el territorio cuando tiene hambre y mayor tiempo defendiendo el territorio cuando está saciado. De forma interesante, el modelo propuesto predice que, a mayor riesgo de perder el territorio, los individuos han de dedicar menos tiempo forrajeando y más tiempo vigilando la residencia. Este cambio de estrategia supone un cambio en la importancia relativa del estado interno (hambre) y el estado externo (intrusos) según el contexto. Para conseguir modular el tiempo de forrajeo y defensa, el carbonero común ha de contar con mecanismos capaces de integrar la información interna y externa del individuo, y ejecutar en base a esto comportamientos apropiados al contexto. Esta tesis se basa en este marco conceptual general como punto de partida para caracterizar estrategias para la obtención de información del entorno y cómo esta información interactúa con el repertorio conductual del individuo. En las siguientes secciones se definen conceptos empleados en esta tesis -como la exploración, la información y la integración sensoriomotora-; y se presentan los modelos de estudio utilizados.