Hacia una comprensión mecanicista de procesos atributo-dependientes en un contexto metacomunitario

Abstract

Entender la dinámica de ensamblaje de especies y redes de interacciones requiere comprender la interrelación entre los atributos de las especies, los procesos de dispersión y deriva, y la diversidad regional. Esto implica un cambio en la visión tradicional en ecología de comunidades basada en procesos locales y en la identidad taxonómica de las especies hacia una teoría que vincule procesos locales y regionales, comprendiendo el rol de los atributos y el azar en el desempeño de las especies. En las últimas dos décadas, la Teoría de Metacomunidades ha consolidado ese papel. Sin embargo, su desarrollo es incipiente, y en varias áreas está basada principalmente en evidencias teóricas y los estudios empíricos rara vez alcanzan un análisis explícito de los mecanismos involucrados. Esta tesis se enfoca en la evaluación teórica y empírica de los mecanismos involucrados en el proceso de ensamblaje de comunidades y redes tróficas, basados en la dispersión y atributos de las especies. Específicamente, se utilizaron herramientas de simulación y modelado estadístico para evaluar cómo el tamaño corporal, a través de su efecto en la dispersión, densidad, diversidad y procesos de selección de presas, determina la estructura y diversidad de metacomunidades y sus redes tróficas. La teoría de metacomunidades ha identificado a la dispersión, la diversidad regional y la cantidad de individuos en una comunidad como determinantes primarios de los patrones de biodiversidad. Si bien la dependencia de la capacidad de dispersión con el tamaño corporal ha sido explícitamente considerada, el efecto de los bien reportados escalamientos en densidad local y diversidad regional con el tamaño corporal sobre la diversidad han sido mayoritariamente ignorados. En el Capítulo 1, por medio de un modelo metacomunitario neutral, se evaluó cómo la interacción entre estos escalamientos determina la diversidad a, b y g de las metacomunidades. El escalamiento positivo entre dispersión y tamaño corporal tiende a incrementar la diversidad a y reducir la diversidad b con el aumento en tamaño corporal. Este efecto contrarresta las consecuencias opuestas de la reducción en diversidad regional y densidad con el tamaño de los organismos. La existencia de una relación negativa entre diversidad beta y dispersión ha sido ampliamente considerada en la teoría ecológica. Naturalmente, la teoría de 6 metacomunidades asume esta relación sesgando la forma en que ha sido puesta a prueba. No obstante, diversas evidencias empíricas y teóricas sugieren que la asociación diversidad beta-dispersión podría ser más compleja. En el segundo capítulo se evaluaron diversos mecanismos con el potencial de generar una relación positiva entre dispersión y diversidad beta. Para esto, se trabajó con un modelo metacomunitario que incorpora un gradiente en capacidad de dispersión (por ejemplo, asociado al tamaño corporal) y en la fuerza de selección local, en donde el desempeño de los individuos está determinado por el acople entre sus atributos y las características del ambiente (i.e. arreglo de especies). Se evaluó de forma explícita cómo el efecto prioridad (i.e. efecto de los tiempos y orden de llegada de las especies a cierta comunidad sobre sus abundancias finales) y el arreglo de especies interactúan con el efecto de masa (i.e. aumento en la probabilidad de persistencia local y recolonización dado por inmigración) en la determinación de la diversidad beta metacomunitaria. Los resultados de este capítulo muestran que los mecanismos evaluados tienen el potencial de generar un patrón en joroba en la diversidad beta a lo largo de un gradiente de dispersión, permitiendo avanzar en la comprensión mecanicista de este fenómeno. Estos resultados contradicen la conceptualización hegemónica de la dispersión como un proceso que homogeniza las comunidades, mientras que al mismo tiempo logran explicar una creciente masa de evidencia empírica que reporta un efecto positivo de la dispersión sobre la diversidad beta. En el último capítulo, se analizó el sustento empírico hacia tres mecanismos no excluyentes con el potencial de generar patrones ampliamente reportados en redes tróficas. La evaluación de estos mecanismos (i.e. requerimiento energético, limitación en consumo por tamaño corporal y forrajeo óptimo) ha sido principalmente indirecta. Utilizando abordajes estadísticos provistos por la Teoría de Ensamblaje de Comunidades por Selección de Atributos (CATS), se evaluó de forma explícita el sustento a cada mecanismo en base a los patrones de selección de presas predichos por cada uno de ellos. Para esto se utilizó información de la dieta de un gremio de peces anuales que habitan una metacomunidad de charcos temporales en Rocha, Uruguay. Los resultados muestran que la estructura de la red trófica de los charcos temporales está determinada por la acción conjunta de estos tres mecanismos, pero que su acción depende del grupo trófico y tamaño de las presas consumidas. El conjunto de abordajes empíricos y teóricos aquí desarrollados permiten avanzar en la conexión mecanicista entre dispersión, atributos y el ensamblaje de comunidades y redes tróficas. Esta tesis intenta contribuir al desarrollo de la teoría ecológica y a la comprensión de los patrones de diversidad de especies y estructuramiento de comunidades incorporando mecanismos poco atendidos hasta el momento, generando una conexión explícita entre la TM y marcos teóricos complementarios.